Специфический гуморальный иммунный ответ обусловлен секрецией В-лимфоцитами и плазматическими клетками специфичных для антигена молекул, называемых антителами. Как упоминалось выше, антитела обладает бифункциональной активностью и могут связываться как с антигеном, так и с соответствующими рецепторами на поверхностях мембран многих клеток. Это их свойство и обусловливает огромное многообразие иммунологических реакций. Различают две фазы гуморального иммунного ответа — индуктивную и продуктивную.
Индуктивная фаза гуморального ответа (распознавание антигена и взаимодействие с Т-хелперами)
Под индуктивной фазой гуморального иммунного ответа понимают процессы, в течение которых В-лимфоциты получают ряд необходимых сигналов для своей пролиферации и диф-ференцировки.
В механизмах получения стимулирующих сигналов у В-клеток имеются некоторые особенности. Это связано со способностью В-лимфоцитов выполнять роль специфической ан-тигенраспознаюшей клетки, которая может как процессиро-вать антиген, так и представлять его Т-хелперам, в составе комплекса с молекулами МНС класса II.
Различают два механизма включения В-клеток — тимусза-висимый и тимуснезависимый.
/. Первый — тимусзависимыйу требует участия в этом процессе активированных Т-хелперов (CD4+).
Полагают, что Т-хелперы предварительно должны быть активированы антигеном, презентированным другими APCS (подробнее о процессах переработки антигена, его процессинге и презентации см. гл. 3.3). При этом отмечают, что В-лимфоциты имеют как бы два центра связывания (в этом проявляется их двойная природа — антигенраспознаюшей и антигенпрезенти-рующей клетки).
В-лимфоциты связывают свободные антигены соответствующей специфичности через В-клеточный рецептор (BCR). То есть образуется комплекс BCR — антиген.
Необходимо отметить ту важную роль, какую играют фолликулярные дендритные клетки. Они способны длительно сохранять антигены на своей поверхности, особенно в виде иммунных комплексов. Именно к этим антигенам, представленным на поверхности фолликулярных дендритных клеток, и «апробируют» сродство своих BCR те лимфоциты, которые присутствуют в составе лимфоидных фолликулов.
