— ВТОРАЯ (СПЕЦИФИЧЕСКАЯ) ЛИНИЯ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ
Реакции адаптивного иммунитета развиваются сразу же вслед за реакциями воспаления, В организме они сводятся к отбору и быстрому размножению лимфоцитарных клонов, способных специфически распознавать антигены возбудителя. В дальнейшем клетки этих клонов, дифференцируясь, вырабатывают специфически направленные молекулы — антитела, или, специфически распознавая мишени, убивают их.
Антитела резко усиливают эффективность реакции первой линии защиты (фагоцитоза, внеклеточного цитолиза, цитолити-ческих эффектов комплемента и др.) Они повышают «прицель-ностъ» действия этих реакций, указывая направление атаки факторам врожденного неспецифического иммунитета.
Как следует из предыдущего раздела, включение первой линии иммунной защиты основано на проявлении реакций врожденного иммунитета. Развиваются они благодаря древним, эво-люционно закрепившимся механизмам распознавания компонентов возбудителей и материала собственных поврежденных клеток. Для удаления из организма непатогенных и слабовирулентных микроорганизмов этих факторов, по всей видимости, вполне достаточно.
В случае же массивного заражения или высокой вирулентности внедрившихся микроорганизмов в защиту вступает вторая, более специализированная линия обороны.
Включается она практически одновременно с развитием реакций неспецифического, врожденного иммунитета. Однако для ее развития требуется время, поэтому проявляется она несколько позже.
ТРАНСПОРТ АНТИГЕНОВ
Развитие специфических иммунных реакций требует взаимодействия разных клеток, и прежде всего Т- и В-лимфоцитов, которые способны распознавать специфичность антигенов. Наиболее благоприятные условия для такого взаимодействия имеются только в структурах специализированных органов. Ими, как уже было сказано, являются вторичные органы лим-фоидной системы (лимфоузлы, селезенка и др.).
Таким образом, антиген (нативный или разрушенный) может быть доставлен из очага воспаления в местный лимфоид-ный орган либо с током лимфы (или крови), либо антигенпре-зентирующими клетками. Полагают, что второй путь более совершенен и является основным.
Примером поступления антигена в лимфатический узел может служить захват и транспортировка антигенного материала с кожной поверхности белыми отростчатыми эпидермоцитами (см. гл. 3.3). При этом происходит их дифференциация (превращение) через стадию вуалевой клетки в зрелые дендритные клетки, способные представлять этот антиген антигенспецифи-ческим лимфоцитам. Так как интердигитальные клетки локализованы в лимфоузлах преимущественно в тимусзависимых зонах, то этот путь транспортировки антигена рассматривают как основной фактор включения Т-клеточного ответа.
При другом варианте поступления антигена с током крови или лимфы наибольшее значение приобретает связывание и презентация антигенов макрофагами и В-лимфоцитами. Кроме того, целый ряд антигенов (Т-независимые антигены) могут непосредственно сами включать В-клетки, связываясь с их анти-генраспознаюшим рецептором (BCR).